Ua hoʻohana ʻia nā mea hoʻoponopono hoʻoulu mea kanu ma ke ʻano he hoʻolālā e hōʻemi i ke kaumaha o ka wela ma nā mea kanu like ʻole

Ke emi nei ka hana ʻana o ka laiki ma muli o ka hoʻololi ʻana o ke aniau a me nā ʻano like ʻole ma Colombia.Nā mea hoʻoponopono uluua hoʻohana ʻia ma ke ʻano he hoʻolālā e hōʻemi i ke kaumaha o ka wela ma nā mea kanu like ʻole. No laila, ʻo ka pahuhopu o kēia noiʻi ʻana, ʻo ia ka loiloi i nā hopena physiological (ka hoʻokele stomatal, conductance stomatal, ka nui o ka chlorophyll content, Fv/Fm ratio o nā genotypes raiki kalepa ʻelua i hoʻopaʻa ʻia i ke koʻikoʻi wela hui ʻia (nā mahana kiʻekiʻe o ka lā a me ka pō), ka mahana o ka canopy a me ka pili. ka wai) a me nā mea hoʻololi biochemical (malondialdehyde (MDA) a me ka ʻakika prolinic). Ua hana ʻia nā hoʻokolohua mua a me ka lua me ka hoʻohana ʻana i nā mea kanu o ʻelua genotypes raiki Federrose 67 ("F67") a me Federrose 2000 ("F2000"), kēlā me kēia. Ua kālailai ʻia nā hoʻokolohua ʻelua ma ke ʻano he pūʻulu hoʻokolohua. ʻO nā lāʻau lapaʻau i hoʻokumu ʻia e like me kēia: ka mana piha (AC) (nā mea kanu laiki i ulu i nā mahana maikaʻi loa (ke mahana / pō 30/25°C)), ka hoʻomalu ʻana i ka wela (SC) [nā mea kanu laiki i hoʻopili ʻia i ke koʻikoʻi wela hui wale (40/ 25°C). 30°C)], a ua hoʻopaʻapaʻa ʻia nā mea kanu raiki a hoʻopaʻa ʻia me nā mea hoʻoponopono ulu (stress+AUX, stress+BR, stress+CK or stress+GA) ʻelua (5 lā ma mua a me 5 lā ma hope o ke kaumaha wela). Hoʻonui ka pipi ʻana me SA i ka nui o ka chlorophyll o nā ʻano ʻelua (ke kaumaha hou o nā mea kanu "F67" a me "F2000" he 3.25 a me 3.65 mg / g, i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu SC (ke kaumaha hou o nā mea kanu "F67" he 2.36 a me 2.56. mg). g-1)” a me ka laiki “F2000″, hoʻohana ʻia nā lau o CK i hoʻomaikaʻi maʻamau i ka hoʻokele stomatal o ka laiki “F2000″ mea kanu (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) i hoʻohālikelike ʻia me ka hoʻomalu ʻana i ke kaumaha wela. ʻO ke kaumaha o ka wela, e emi ana ka mahana o ka lei aliʻi i ka 2-3 °C, a emi ka MDA ma nā mea kanu. Hōʻike ka papa kuhikuhi hoʻomanawanui pili i ka hoʻohana ʻana i nā lau o CK (97.69%) a me BR (60.73%) hiki ke kōkua i ka hoʻopau ʻana i ka pilikia o ka wela hui. koʻikoʻi nui i nā mea kanu raiki F2000. I ka hopena, hiki ke noʻonoʻo ʻia ka hoʻoulu ʻana o ka lau o BR a i ʻole CK ma ke ʻano he hoʻolālā agronomic e kōkua i ka hōʻemi ʻana i nā hopena maikaʻi ʻole o nā kūlana koʻikoʻi wela i ka ʻano physiological o nā mea kanu raiki.
No ka ʻohana Poaceae ka laiki (Oryza sativa) a ʻo ia kekahi o nā cereals i mahi nui ʻia ma ka honua me ka maile a me ka palaoa (Bajaj a me Mohanty, 2005). ʻO ka ʻāina ma lalo o ka mahi laiki he 617,934 ʻeka, a ʻo ka hana ʻāina ma 2020 he 2,937,840 tons me ka awelika hua o 5.02 tons/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Hoʻopilikia ka hoʻomehana honua i nā mea kanu raiki, e alakaʻi ana i nā ʻano koʻikoʻi abiotic e like me nā wela kiʻekiʻe a me nā wā maloʻo. ʻO ka hoʻololi ʻana i ke ea ke kumu e piʻi ai ka mahana o ka honua; Kuhi ʻia ka piʻi ʻana o nā mahana ma 1.0–3.7°C i ke kenekulia 21, hiki ke hoʻonui i ka pinepine a me ka ikaika o ke kaumaha wela. ʻO ka piʻi ʻana o ka mahana o ke kaiapuni i hoʻopilikia i ka laiki, me ka emi ʻana o nā hua i ka 6-7%. Ma ka ʻaoʻao ʻē aʻe, ke alakaʻi nei ka hoʻololi ʻana i ke aniau i nā kūlana kaiapuni maikaʻi ʻole no nā mea kanu, e like me nā wā maloʻo nui a i ʻole nā ​​wela kiʻekiʻe ma nā ʻāpana ʻāina a me nā subtropical. Eia kekahi, hiki i nā hanana like ʻole e like me El Niño ke alakaʻi i ke koʻikoʻi wela a hoʻonui i ka pōʻino o nā mea kanu i kekahi mau ʻāina wela. Ma Kolombia, ua manaʻo ʻia e piʻi ka mahana ma nā wahi hana laiki e 2-2.5 ° C i ka makahiki 2050, e hōʻemi ana i ka hana laiki a pili i nā kahe o nā huahana i nā mākeke a me nā kaulahao hoʻolako.
Hoʻoulu ʻia ka hapa nui o nā hua laiki ma nā wahi kokoke i ka mahana i ka pae kūpono no ka ulu ʻana o nā mea kanu (Shah et al., 2011). Ua hōʻike ʻia ʻo ka awelika maikaʻi loa o ke ao a me ka pōulu a me ka ulu ʻana o ka laikiʻO ka maʻamau he 28 ° C a me 22 ° C, kēlā me kēia (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Hiki i nā wela ma luna aʻe o kēia mau paepae ke hoʻoulu i nā manawa o ke koʻikoʻi wela i ka wā o ka ulu ʻana o ka laiki (ka mahiʻai, anthesis, pua, a me ka hoʻopiha ʻana i ka palaoa), a laila e hoʻopilikia maikaʻi i ka hua palaoa. ʻO kēia ho'ēmiʻana i ka hua ma muli o ka lōʻihi o ke kaumaha wela, e pili ana i ka physiology o nā mea kanu. Ma muli o ka launa pū ʻana o nā mea like ʻole, e like me ka lōʻihi o ke koʻikoʻi a me ke kiʻekiʻe loa o ka wela, hiki i ke koʻikoʻi wela ke hoʻoulu i ka pōʻino hiki ʻole ke hoʻololi i ka metabolism a me ka hoʻomohala ʻana.
Hoʻopilikia ke koʻikoʻi wela i nā kaʻina hana physiological a biochemical i nā mea kanu. ʻO ka photosynthesis o ka lau kekahi o nā kaʻina hana i maʻalahi loa i ke koʻikoʻi wela i nā mea kanu raiki, ʻoiai ke emi nei ka nui o ka photosynthesis ma 50% ke ʻoi aku ka mahana o kēlā me kēia lā ma mua o 35°C. ʻOkoʻa nā pane kino o nā mea kanu raiki ma muli o ke ʻano o ke kaumaha wela. No ka laʻana, pāpā ʻia ka nui o nā kiʻi kiʻi kiʻi kiʻi a me ka hoʻokō ʻana i ka stomatal ke ʻike ʻia nā mea kanu i nā mahana kiʻekiʻe o ke ao (33-40°C) a i ʻole ke kiʻekiʻe o ke ao a me ka pō (35-40°C i ke ao, 28-30°C). ʻO C ka pō) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). ʻO ke kiʻekiʻe o ka pō wela (30 ° C) ke kumu o ka pale ʻana i ka photosynthesis akā hoʻonui i ka hanu pō (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Me ka manaʻo o ka manawa stress, hoʻopilikia ka wela wela i ka maʻiʻo chlorophyll lau, ka lakio o ka fluorescence chlorophyll variable i ka nui o ka fluorescence chlorophyll (Fv/Fm), a me ka hoʻoulu ʻana o Rubisco i nā mea kanu raiki (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
ʻO nā hoʻololi biochemical kekahi ʻano o ka hoʻololi ʻana i nā mea kanu i ke kaumaha wela (Wahid et al., 2007). Ua hoʻohana ʻia ka ʻike proline ma ke ʻano he hōʻailona biochemical o ke koʻikoʻi o nā mea kanu (Ahmed and Hassan 2011). He kuleana koʻikoʻi ka Proline i ka metabolism o ka mea kanu ma ke ʻano he kumu kalapona a i ʻole nitrogen a ma ke ʻano he membrane stabilizer ma lalo o nā kūlana wela kiʻekiʻe (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Hoʻopilikia pū nā wela kiʻekiʻe i ka paʻa o ka membrane ma o ka lipid peroxidation, e alakaʻi ana i ka hoʻokumu ʻana o malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). No laila, ua hoʻohana pū ʻia ka ʻike MDA no ka hoʻomaopopo ʻana i ka paʻa ʻana o ka ʻili o nā cell cell ma lalo o ke kaumaha wela (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). ʻO ka mea hope loa, ua hoʻonui ʻia ke koʻikoʻi wela [37/30 ° C (lā / pō)] i ka pākēneka o ka leakage electrolyte a me ka malondialdehyde i loko o ka laiki (Liu et al., 2013).
Hoʻohana ʻia ka hoʻohana ʻana i nā mea hoʻoponopono ulu ulu (GRs) e hoʻēmi i nā hopena maikaʻi ʻole o ke koʻikoʻi o ka wela, no ka mea ke komo ikaika nei kēia mau mea i nā pane o nā mea kanu a i ʻole nā ​​hana pale physiological e kūʻē i ia koʻikoʻi (Peleg a me Blumwald, 2011; Yin et al. et al. ., 2011; Ahmed et al., 2015). He hopena maikaʻi ka hoʻohana ʻana i nā kumuwaiwai genetic i ka hoʻomanawanui ʻana i ka wela i nā mea kanu like ʻole. Ua hōʻike nā haʻawina i nā phytohormones e like me gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) a i ʻole brassinosteroids (BR) e alakaʻi i ka hoʻonui ʻana i nā ʻano like ʻole physiological a me biochemical (Peleg a me Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011). Mitler et al., 2012; Ma Kolombia, ʻaʻole maopopo a aʻo ʻia ka hoʻohana ʻana i nā kumuwaiwai genetic a me kona hopena i nā mea kanu raiki. Eia nō naʻe, ua hōʻike ʻia kahi noiʻi mua e hiki i ka foliar spraying o BR ke hoʻomaikaʻi i ka ʻae ʻana i ka laiki ma o ka hoʻomaikaʻi ʻana i nā ʻano hoʻololi kinoea, chlorophyll a i ʻole proline maʻiʻo o nā lau seedling (Quintero-Calderón et al., 2021).
Hoʻopili nā Cytokinins i nā pane o nā mea kanu i nā koʻikoʻi abiotic, me ke kaumaha wela (Ha et al., 2012). Eia kekahi, ua hōʻike ʻia e hiki i ka hoʻohana ʻana o CK ke hōʻemi i ka pōʻino wela. No ka laʻana, ua hoʻonui ʻia ka hoʻohana ʻana o ka zeatin i ka nui o ka photosynthetic, chlorophyll a me b maʻiʻo, a me ka maikaʻi o ka lawe ʻana i ka electron i ka creeping bentgrass (Agrotis estolonifera) i ka wā wela (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). Hiki i ka hoʻohana exogenous o zeatin ke hoʻomaikaʻi i ka hana antioxidant, hoʻonui i ka synthesis o nā protein like ʻole, e hoʻemi i nā ʻano oxygen reactive (ROS) a me ka malondialdehyde (MDA) hana i loko o nā mea kanu (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Ua hōʻike pū ka hoʻohana ʻana i ka waika gibberellic i kahi pane maikaʻi i ke kaumaha wela. Ua hōʻike nā haʻawina i ka biosynthesis GA e hoʻopili i nā ala metabolic like ʻole a hoʻonui i ka hoʻomanawanui ma lalo o nā kūlana wela kiʻekiʻe (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) hiki i ka foliar spraying o exogenous GA (25 a i ʻole 50 mg*L) hiki ke hoʻonui i ka photosynthetic rate a me ka hana antioxidant i nā mea kanu ʻalani wela i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu kaohi. Ua ʻike ʻia ʻo ka hoʻohana ʻana i ka exogenous o HA e hoʻonui i ka maʻi maʻamau pili, chlorophyll a me nā mea carotenoid a hoʻemi i ka lipid peroxidation i ka lā palma (Phoenix dactylifera) ma lalo o ke kaumaha wela (Khan et al., 2020). He koʻikoʻi ko Auxin i ka hoʻoponopono ʻana i nā pane ulu adaptive i nā kūlana wela kiʻekiʻe (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ke hana nei kēia mea hoʻoponopono ulu ma ke ʻano he hōʻailona biochemical i nā kaʻina like ʻole e like me ka proline synthesis a i ʻole degradation ma lalo o ke koʻikoʻi abiotic (Ali et al. 2007). Eia kekahi, hoʻonui ka AUX i ka hana antioxidant, e alakaʻi ana i ka emi ʻana o ka MDA i nā mea kanu ma muli o ka emi ʻana o ka lipid peroxidation (Bielach et al., 2017). ʻO Sergeev et al. (2018) ʻike i loko o nā mea kanu pī (Pisum sativum) ma lalo o ke koʻikoʻi wela, piʻi ka ʻike o ka proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14). Ma ka hoʻokolohua like, ʻike pū lākou i nā pae haʻahaʻa o MDA i nā mea kanu i mālama ʻia i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu ʻaʻole i mālama ʻia me AUX.
ʻO nā Brassinosteroids kekahi papa o nā mea hoʻoponopono ulu i hoʻohana ʻia e hoʻēmi i nā hopena o ke kaumaha wela. Ogweno et al. (2008) hōʻike i ka exogenous BR spray i hoʻonui i ka helu photosynthetic net, conductance stomatal a me ka helu kiʻekiʻe o ka Rubisco carboxylation o nā mea kanu (Solanum lycopersicum) ma lalo o ke kaumaha wela no 8 mau lā. Hiki i ka pulupulu lau o epibrassinosteroids ke hoʻonui i ka helu kiʻi kiʻi ʻupena o nā mea kanu kukama (Cucumis sativus) ma lalo o ke kaumaha wela (Yu et al., 2004). Eia kekahi, hoʻopaneʻe ka noi exogenous o BR i ka hoʻohaʻahaʻa ʻana i ka chlorophyll a hoʻonui i ka pono o ka hoʻohana ʻana i ka wai a me ka nui o nā hua nui o ka photochemistry PSII i nā mea kanu ma lalo o ke kaumaha wela (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Ma muli o ka hoʻololi ʻana o ke aniau a me nā ʻano like ʻole, ke kū nei nā mea kanu raiki i nā manawa o nā mahana kiʻekiʻe o kēlā me kēia lā (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). I ka phenotyping mea kanu, ua aʻo ʻia ka hoʻohana ʻana i nā phytonutrients a i ʻole biostimulants ma ke ʻano he hoʻolālā e hoʻemi i ke kaumaha o ka wela ma nā wahi ulu raiki (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al. , 2021). Eia kekahi, ʻo ka hoʻohana ʻana i nā mea hoʻololi biochemical a me ka physiological (ka wela o ka lau, conductance stomatal, chlorophyll fluorescence parameter, chlorophyll a me ka wai pili wai, malondialdehyde a me proline synthesis) he mea paʻa pono no ka nānā ʻana i nā mea kanu laiki ma lalo o ke kaumaha wela ma ka ʻāina a me ka honua (Sánchez -Reynoso. et al., 2014; Eia nō naʻe, ʻaʻole kakaikahi ka noiʻi e pili ana i ka hoʻohana ʻana i nā foliar phytohormonal sprays i ka laiki ma ka pae kūloko, no laila, ʻo ka noiʻi ʻana i nā hopena physiological a me biochemical o ka hoʻohana ʻana i nā mea hoʻoponopono ulu mea kanu he mea koʻikoʻi no ka noi ʻana i nā hoʻolālā agronomic pono no kēia. e hoʻoponopono i nā hopena maikaʻi ʻole o kahi manawa o ka wela wela i ka laiki, no laila, ʻo ke kumu o kēia haʻawina ʻo ia ka loiloi i ka physiological (stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters and relative relative. i loko o ka wai) a me nā hopena biochemical o ka hoʻohana ʻana i nā lau o nā mea hoʻoponopono ulu ulu ʻehā (AUX, CK, GA a me BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde and proline contents) Nā mea hoʻololi i loko o ʻelua ʻano ʻano raiki kalepa i hoʻopili ʻia i ke koʻikoʻi wela (nā mahana kiʻekiʻe o ka lā/pō).
Ma kēia haʻawina, ua hana ʻia ʻelua mau hoʻokolohua kūʻokoʻa. Ua hoʻohana ʻia nā genotypes Federrose 67 (F67: he genotype i kūkulu ʻia i nā wela kiʻekiʻe i nā makahiki he ʻumi i hala) a me Federrose 2000 (F2000: he genotype i kūkulu ʻia i nā makahiki he ʻumi hope o ke kenekulia 20 e hōʻike ana i ke kūʻē ʻana i ka maʻi lau keʻokeʻo) i hoʻohana ʻia no ka manawa mua. hua. a me ka lua o ka hoao ana. Hoʻoulu nui ʻia nā genotype ʻelua e nā mahiʻai Colombian. Ua lūlū ʻia nā ʻanoʻano i loko o nā pā 10-L (lōʻihi 39.6 knm, laula 28.8 knm, kiʻekiʻe 16.8 knm) i loaʻa ka lepo one one me 2% mea ola. Ua kanu ʻia ʻelima mau hua mua i kanu ʻia i loko o kēlā me kēia pā. Ua waiho ʻia nā pallets i loko o ka hale ʻōmaʻomaʻo o ka Faculty of Agricultural Science of the National University of Colombia, Bogotá campus (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), ma kahi kiʻekiʻe o 2556 m ma luna o ka ʻilikai ( asl). m.) a ua lawe ʻia mai ʻOkakopa a Dekemaba 2019. Hoʻokahi hoʻokolohua (Federroz 67) a me kahi hoʻokolohua lua (Federroz 2000) i ka manawa like o 2020.
ʻO nā kūlana kaiapuni i loko o ka hale ʻōmaʻomaʻo i kēlā me kēia kau kanu ʻana penei: ke ao a me ka pō wela 30/25°C, haʻahaʻa pili 60 ~ 80%, photoperiod maoli 12 hola (photosynthetically active radiation 1500 µmol (photons) m-2 s-) . 1 i ke awakea). Hoʻopili ʻia nā mea kanu e like me ka ʻike o kēlā me kēia mea i nā lā 20 ma hope o ka puka ʻana mai o nā hua (DAE), e like me ka Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen i kēlā me kēia mea kanu, 110 mg phosphorus i kēlā me kēia mea kanu, 350 mg potassium i kēlā me kēia mea kanu, 68 mg calcium i kēlā me kēia mea kanu, 20 mg magnesium i kēlā me kēia mea kanu, 20 mg sulfur i kēlā me kēia mea kanu, 17 mg silikona i kēlā me kēia mea kanu. Aia i loko o nā mea kanu he 10 mg boron i kēlā me kēia mea kanu, 17 mg keleawe i kēlā me kēia mea kanu, a me 44 mg zinc i kēlā me kēia mea kanu. Ua mālama ʻia nā mea kanu raiki a hiki i 47 DAE i kēlā me kēia hoʻokolohua ke hiki lākou i ka pae phenological V5 i kēia manawa. Ua hōʻike mua nā haʻawina i kēia pae phenological he manawa kūpono e hana ai i nā haʻawina koʻikoʻi wela i ka laiki (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
I kēlā me kēia hoʻokolohua, ua hana ʻia ʻelua mau noi kaʻawale o ka mea hoʻoponopono ulu lau. Hoʻohana ʻia ka pūʻulu mua o ka foliar phytohormone sprays i 5 mau lā ma mua o ka mālama ʻana i ke kaumaha wela (42 DAE) no ka hoʻomākaukau ʻana i nā mea kanu no ke koʻikoʻi o ke kaiapuni. A laila hāʻawi ʻia ka lua o ka foliar spray i 5 mau lā ma hope o ka ʻike ʻia ʻana o nā mea kanu i nā kūlana koʻikoʻi (52 DAE). ʻEhā mau phytohormones i hoʻohana ʻia a ua helu ʻia nā waiwai o kēlā me kēia mea hana i hoʻoheheʻe ʻia i loko o kēia haʻawina ma ka Pākuʻi Pākuʻi 1. ʻO nā ʻano o nā mea hoʻoponopono ulu lau i hoʻohana ʻia penei: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) ma kahi ʻano o 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (ʻakika gibberellic: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ua kohoʻia kēia mau manaʻo no ka mea ua hoʻoulu lākou i nā pane maikaʻi a hoʻonui i ke kū'ēʻana o ka mea kanu i ke kaumaha wela (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Ua mālama ʻia nā mea kanu raiki me ka wai ʻole wale nō. Hoʻopili ʻia nā mea kanu raiki a pau me ka mea hoʻoheheʻe lima. E hoʻopili i ka 20 ml H2O i ka mea kanu e hoʻomaʻemaʻe i ka ʻili o luna a lalo o nā lau. Ua hoʻohana ʻia nā ʻōpala lau a pau i ka adjuvant mahiʻai (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ma 0.1% (v/v). ʻO ka mamao ma waena o ka ipuhao a me ka sprayer he 30 cm.
Ua mālama ʻia nā lāʻau lapaʻau wela ma hope o 5 mau lā ma hope o ka hoʻoheheʻe ʻana o ka foliar mua (47 DAE) i kēlā me kēia hoʻokolohua. Ua hoʻoneʻe ʻia nā mea kanu raiki mai ka hale ʻōmaʻomaʻo i kahi keʻena ulu 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) no ka hoʻokumu ʻana i ke koʻikoʻi wela a i ʻole ka mālama ʻana i nā kūlana kaiapuni like (47 DAE). Ua hana ʻia ka mālama ʻana i ke kaumaha wela ma ka hoʻonohonoho ʻana i ke keʻena i nā mahana aʻe o ka lā/pō: ke kiʻekiʻe o ke ao [40°C no 5 mau hola (mai 11:00 a 16:00)] a me ka pō [30°C no 5 mau hola. ] . 8 lā ma ka lālani (mai 19:00 a 24:00). Ua kohoʻia ka mahana kaumaha a me ka manawa hōʻike ma muli o nā haʻawina mua (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Ma ka ʻaoʻao ʻē aʻe, mālama ʻia kahi hui o nā mea kanu i hoʻoili ʻia i ke keʻena ulu i loko o ka hale ʻōmaʻomaʻo i ka mahana like (30 ° C i ka lā / 25 ° C i ka pō) no 8 mau lā.
I ka pau ʻana o ka hoʻokolohua, ua loaʻa nā pūʻulu lapaʻau penei: (i) ke kūlana wela ulu + ka hoʻohana ʻana i ka wai hoʻoheheʻe [Absolute control (AC)]. )], (iii) kūlana pilikia wela + noi auxin (AUX), (iv) kūlana pilikia wela + noi gibberellin (GA), (v) kūlana pilikia wela + noi cytokinin (CK), a (vi) kūlana pilikia wela. + brassinosteroid (BR) Pākuʻi. Ua hoʻohana ʻia kēia mau pūʻulu lapaʻau no ʻelua genotypes (F67 a me F2000). Ua hoʻokō ʻia nā lāʻau lapaʻau a pau ma kahi hoʻolālā holoʻokoʻa me ʻelima replika, ʻo kēlā me kēia me hoʻokahi mea kanu. Ua hoʻohana ʻia kēlā me kēia mea kanu e heluhelu i nā ʻano like ʻole i hoʻoholo ʻia ma ka hopena o ka hoʻokolohua. Ua lōʻihi ka hoʻokolohua 55 DAE.
Ua ana ʻia ka conductance stomatal (gs) me ka hoʻohana ʻana i kahi porosometer portable (SC-1, METER Group Inc., USA) mai 0 a 1000 mmol m-2 s-1, me kahi puka hāpana o 6.35 mm. Lawe ʻia nā ana ma ka hoʻopili ʻana i kahi ʻimi stomameter i kahi lau oʻo me ka hoʻonui piha ʻana o ka pana nui o ka mea kanu. No kēlā me kēia lapaʻau, lawe ʻia nā heluhelu gs ma nā lau ʻekolu o kēlā me kēia mea kanu ma waena o 11:00 a me 16:00 a me ka awelika.
Ua hoʻoholo ʻia ʻo RWC e like me ke ʻano i wehewehe ʻia e Ghoulam et al. (2002). Ua hoʻohana pū ʻia ka pepa i hoʻonui ʻia e hoʻoholo ai i ke ana ʻana i ka RWC. Hoʻoholo koke ʻia ke kaumaha hou (FW) ma hope koke o ka ʻohi ʻana me ka hoʻohana ʻana i ka unahi kikohoʻe. Hoʻokomo ʻia nā lau i loko o kahi pahu i hoʻopiha ʻia me ka wai a waiho ʻia i loko o ka pōʻeleʻele i ka mahana wela (22°C) no 48 mau hola. A laila e kaupaona ma ka paona kikohoʻe a hoʻopaʻa i ke kaumaha i hoʻonui ʻia (TW). Ua hoʻomaloʻo ʻia nā lau pehu i ka umu ma 75°C no 48 mau hola a ua kākau ʻia ko lākou kaumaha maloʻo (DW).
Ua hoʻoholo ʻia ka ʻike o ka chlorophyll me ka hoʻohana ʻana i ka mika chlorophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) a hōʻike ʻia ma nā ʻāpana atLeaf (Dey et al., 2016). Ua hoʻopaʻa ʻia ka heluhelu ʻana o ka PSII kiʻekiʻe loa (Fv/Fm ratio) me ka hoʻohana ʻana i ka fluorimeter chlorophyll excitation mau loa (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Hoʻololi ʻeleʻele nā ​​lau me ka hoʻohana ʻana i nā lau lau no 20 min ma mua o nā ana Fv/Fm (Restrepo-Diaz a me Garces-Varon, 2013). Ma hope o ka hoʻomaʻamaʻa ʻana o nā lau, ua ana ʻia ka pae kumu (F0) a me ka fluorescence kiʻekiʻe (Fm). Mai kēia mauʻikepili, hiki ke hoʻololi i ka fluorescence (Fv = Fm - F0), ka ratio o ka fluorescence hoʻololi i ka fluorescence kiʻekiʻe (Fv / Fm), ka nui o ka hua o ka PSII photochemistry (Fv / F0) a me ka ratio Fm / F0 i heluʻia (Baker , 2008; Lee et al., 2017). Lawe ʻia ka heluhelu ʻana o ka chlorophyll a me ka chlorophyll fluorescence ma nā lau like i hoʻohana ʻia no nā ana gs.
Ma kahi o 800 mg o ka lau paona hou i hōʻiliʻili ʻia ma ke ʻano he mea hoʻololi biochemical. Hoʻohui ʻia nā lau lau i loko o ka nitrogen wai a mālama ʻia no ka nānā hou ʻana. ʻO ke ʻano spectrometric i hoʻohana ʻia no ke koho ʻana i ka chlorophyll a, b a me ka maʻi carotenoid ma muli o ke ʻano a me nā hoʻohālikelike i wehewehe ʻia e Wellburn (1994). Ua hōʻiliʻili ʻia nā ʻāpana lau lau (30 mg) a homogenized i 3 ml o 80% acetone. A laila ua centrifuged nā laʻana (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ma 5000 rpm no 10 min e wehe i nā ʻāpana. Ua hoʻoheheʻe ʻia ka supernatant i kahi leo hope o 6 ml ma ka hoʻohui ʻana i ka 80% acetone (Sims and Gamon, 2002). Hoʻoholo ʻia ka ʻike o ka chlorophyll ma 663 (chlorophyll a) a me 646 (chlorophyll b) nm, a me nā carotenoids ma 470 nm me ka hoʻohana ʻana i kahi spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
ʻO ke ala thiobarbituric acid (TBA) i wehewehe ʻia e Hodges et al. (1999) ua hoʻohana ʻia e loiloi i ka membrane lipid peroxidation (MDA). Ma kahi o 0.3 g o ka ʻiʻo lau i homogenized i ka wai nitrogen. Ua centrifuged nā laʻana ma 5000 rpm a ua ana ʻia ka absorbance ma kahi spectrophotometer ma 440, 532 a me 600 nm. ʻO ka mea hope loa, ua helu ʻia ka manaʻo MDA me ka hoʻohana ʻana i ka coefficient extinction (157 M mL−1).
Ua hoʻoholo ʻia ka ʻike proline o nā lāʻau āpau me ka hoʻohana ʻana i ke ʻano i wehewehe ʻia e Bates et al. (1973). E hoʻohui i ka 10 ml o ka 3% aqueous solution o ka sulfosalicylic acid i ka laʻana i mālama ʻia a kānana ma o ka pepa kānana Whatman (No. 2). A laila ua hoʻopili ʻia ka 2 ml o kēia kānana me 2 ml o ka waikawa ninhydric a me 2 ml o ka waikawa acetic glacial. Hoʻokomo ʻia ka hui ʻana i loko o kahi ʻauʻau wai ma 90 ° C no 1 hola. Hoʻopau i ka hopena ma ka hoʻoulu ʻana i ka hau. E lulu i ka paipu me ka hoʻohana ʻana i ka mea lulu vortex a hoʻoheheʻe i ka hopena i loaʻa i loko o 4 ml toluene. Hoʻoholo ʻia nā heluhelu absorbance ma 520 nm me ka hoʻohana ʻana i ka spectrophotometer like i hoʻohana ʻia no ka helu ʻana i nā puaʻa photosynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
ʻO ke ʻano i wehewehe ʻia e Gerhards et al. (2016) e helu i ka mahana o ka canopy a me CSI. Ua kiʻi ʻia nā kiʻi wela me kahi kāmela FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) me ka pololei o ± 2°C i ka pau ʻana o ka manawa pilikia. E kau i kahi ili keʻokeʻo ma hope o ka mea kanu no ke kiʻi. Eia hou, ua noʻonoʻo ʻia nā hale hana ʻelua he mau kumu hoʻohālike. Ua kau ʻia nā mea kanu ma kahi ʻili keʻokeʻo; ua uhi ʻia kekahi me kahi adjuvant mahiʻai (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) e hoʻohālike i ka wehe ʻana o nā stomata āpau [wet mode (Twet)], a ʻo kekahi he lau me ka ʻole o kahi noi [Dry mode (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). ʻO ka mamao ma waena o ke kāmela a me ka ipuhao i ka wā o ke kiʻi ʻana he 1 m.
Ua helu ʻole ʻia ka papa kuhikuhi hoʻomanawanui me ka hoʻohana ʻana i ka conductance stomatal (gs) o nā mea kanu i mālama ʻia i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu hoʻomalu (nā mea kanu me ka mālama ʻole ʻana i ke koʻikoʻi a me nā mea hoʻoponopono ulu) no ka hoʻoholo ʻana i ka hoʻomanawanui o nā genotypes i mālama ʻia i loiloi ʻia ma kēia noiʻi. Ua loaʻa iā RTI me ka hoʻohana ʻana i kahi hoohalike i hoʻololi ʻia mai Chávez-Arias et al. (2020).
I kēlā me kēia hoʻokolohua, ua hoʻoholo ʻia a hoʻopaʻa ʻia nā ʻano physiological āpau i ʻōlelo ʻia ma luna nei ma 55 DAE me ka hoʻohana ʻana i nā lau i hoʻonui piha ʻia i hōʻiliʻili ʻia mai ka canopy luna. Eia kekahi, ua hana ʻia nā ana i loko o kahi keʻena ulu e pale aku i ka hoʻololi ʻana i nā kūlana kūlohelohe kahi e ulu ai nā mea kanu.
Hoʻopili pū ʻia nā ʻikepili mai ka hoʻokolohua mua a me ka lua ma ke ʻano he mau hoʻokolohua. ʻO kēlā me kēia hui hoʻokolohua he 5 mau mea kanu, a ʻo kēlā me kēia mea kanu he ʻāpana hoʻokolohua. Hana ʻia ka ʻikepili o ka ʻokoʻa (ANOVA) (P ≤ 0.05). Ke ʻike ʻia nā ʻokoʻa koʻikoʻi, ua hoʻohana ʻia ka hōʻike hoʻohālikelike post hoc a Tukey ma P ≤ 0.05. E hoʻohana i ka hana arcsine e hoʻololi i nā helu pākēneka. Hoʻopili ʻia nā ʻikepili me ka hoʻohana ʻana i ka polokalamu Statistic v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) a hoʻolālā ʻia me ka hoʻohana ʻana iā SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Ua hoʻokō ʻia ka loiloi ʻāpana nui me ka hoʻohana ʻana i ka polokalamu InfoStat 2016 (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) e ʻike i nā mea hoʻoponopono ulu ulu maikaʻi loa ma lalo o ke aʻo ʻana.
Hōʻuluʻulu ka Papa 1 i ka ANOVA e hōʻike ana i nā hoʻokolohua, nā ʻano lapaʻau like ʻole, a me kā lākou pili ʻana me nā puaʻa photosynthetic lau (chlorophyll a, b, total, a me carotenoids), malondialdehyde (MDA) a me ka ʻike proline, a me ka conductance stomatal. Ka hopena o ka gs, ka wai pili. (RWC), chlorophyll content, chlorophyll alpha fluorescence parameters, crown temperature (PCT) (°C), crop stress index (CSI) and relative tolerance index o nā mea kanu raiki ma 55 DAE.
Papa 1. Ka hōʻuluʻulu o ka ʻikepili ANOVA ma ka laiki physiological a me ka biochemical variable ma waena o nā hoʻokolohua (genotypes) a me ka mālama ʻana i ka wela.
Hōʻike ʻia nā ʻokoʻa (P≤0.01) i ka launa pū ʻana o ka pua kiʻi kiʻi kiʻi lau, ka maʻiʻo chlorophyll pili (heluhelu Atleaf), a me nā ʻāpana fluorescence alpha-chlorophyll ma waena o nā hoʻokolohua a me nā lapaʻau i hōʻike ʻia ma ka Papa 2. Ua hoʻonui ʻia nā mahana kiʻekiʻe o ke ao a me ka pō i ka nui o ka chlorophyll a me ka carotenoid. ʻO nā hua laiki me ka ʻole o nā lau o nā phytohormones (2.36 mg g-1 no “F67″ a me 2.56 mg g-1 no “F2000″) i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu i ulu ma lalo o nā kūlana wela maikaʻi loa (2.67 mg g -1)) hōʻike haʻahaʻa ka nui o ka chlorophyll maʻiʻo. . Ma nā hoʻokolohua ʻelua, ʻo "F67" he 2.80 mg g-1 a ʻo "F2000" he 2.80 mg g-1. Eia kekahi, ua hōʻike pū ʻia nā mea kanu raiki i mālama ʻia me ka hui pū ʻana o AUX a me GA ma lalo o ke kaumaha wela i ka emi ʻana o ka chlorophyll content ma nā genotypes ʻelua (AUX = 1.96 mg g-1 a me GA = 1.45 mg g-1 no "F67" ; AUX = 1.96 mg g-1 a me GA = 1.45 mg g-1 no “F67″; g-1 a me GA = 1.43 mg g-1 (no ka “F2000″) ma lalo o ke kaumaha wela. Ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi o ka wela, ʻo ka mālama ʻana i nā lau me BR i hoʻonui iki i kēia ʻano hoʻololi i nā genotype ʻelua. ʻO ka hope loa, ua hōʻike ka CK foliar spray i nā waiwai puaʻa photosynthetic kiʻekiʻe loa ma waena o nā lapaʻau āpau (AUX, GA, BR, SC a me AC) ma nā genotypes F67 (3.24 mg g-1) a me F2000 (3.65 mg g-1). Ua hōʻemi pū ʻia ka maʻiʻo pili o ka chlorophyll (Atleaf unit) e ke koʻikoʻi wela. Ua hoʻopaʻa ʻia nā waiwai kiʻekiʻe loa i nā mea kanu i kāpī ʻia me CC i nā genotypes ʻelua (41.66 no "F67" a me 49.30 no "F2000"). Ua hōʻike nā ratio Fv a me Fv/Fm i nā ʻokoʻa koʻikoʻi ma waena o nā lapaʻau a me nā cultivars (Pakaukau 2). Ma ke ʻano holoʻokoʻa, ma waena o kēia mau ʻano, ʻoi aku ka liʻiliʻi o ka cultivar F67 i ke koʻikoʻi wela ma mua o ka cultivar F2000. ʻOi aku ka pilikia o nā lakio Fv a me Fv/Fm i ka lua o ka hoʻokolohua. ʻO nā mea kanu 'F2000' koʻikoʻi ʻaʻole i kāpī ʻia me nā phytohormones i loaʻa nā koina Fv haʻahaʻa loa (2120.15) a me Fv/Fm ratios (0.59), akā ua kōkua ka pulupulu foliar me CK e hoʻihoʻi i kēia mau waiwai (Fv: 2591, 89, Fv. /Fm ratio: 0.73). , loaʻa nā heluhelu e like me nā mea i hoʻopaʻa ʻia ma nā mea kanu "F2000" i ulu ma lalo o nā kūlana wela maikaʻi loa (Fv: 2955.35, ratio Fv/Fm: 0.73:0.72). ʻAʻohe ʻokoʻa koʻikoʻi o ka fluorescence mua (F0), ka fluorescence kiʻekiʻe (Fm), ka hua nui photochemical quantum o PSII (Fv/F0) a me ka ratio Fm/F0. ʻO ka hope, hōʻike ʻo BR i kahi ʻano like me ka CK (Fv 2545.06, Fv/Fm ratio 0.73).
Papa 2. Ka hopena o ke koʻikoʻi wela (40°/30°C i ka lā/pō) i nā puaʻa photosynthetic lau [total chlorophyll (Chl Total), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) a me carotenoids Cx+c] hopena ], maʻiʻo chlorophyll pili (Atliff unit), nā ʻāpana fluorescence chlorophyll (fluorescence mua (F0), fluorescence kiʻekiʻe. (Fm), fluorescence loli (Fv), ka pono PSII kiʻekiʻe loa (Fv/Fm), photochemical kiʻekiʻe quantum yield o PSII (Fv/F0) a me Fm/F0 i loko o nā mea kanu o ʻelua raiki genotypes [Federrose 67 (F67) a me Federrose 2000 ( F2000)] 55 mau lā ma hope o ka puka ʻana (DAE)).
Ua hōʻike ʻia ka ʻokoʻa o ka maʻiʻo wai (RWC) o nā mea kanu raiki i mālama ʻia (P ≤ 0.05) i ka pilina ma waena o nā hoʻokolohua hoʻokolohua a me nā lapaʻau foliar (Fig. 1A). Ke mālama ʻia me SA, ua hoʻopaʻa ʻia nā waiwai haʻahaʻa no nā genotype ʻelua (74.01% no F67 a me 76.6% no F2000). Ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi wela, ua piʻi nui ka RWC o nā mea kanu raiki o nā genotype ʻelua i mālama ʻia me nā phytohormones like ʻole. ʻO ka holoʻokoʻa, hoʻonui ʻia nā noi foliar o CK, GA, AUX, a i ʻole BR i ka RWC i nā waiwai e like me nā mea kanu i ulu ʻia ma lalo o nā kūlana maikaʻi loa i ka wā o ka hoʻokolohua. ʻO ka mana piha a me nā mea kanu foliar sprayed i hoʻopaʻa ʻia ma kahi o 83% no nā genotypes ʻelua. Ma kekahiʻaoʻao, ua hōʻike pūʻo gs i nāʻokoʻa nui (P ≤ 0.01) i ka pilina hoʻokolohua-lāʻau (Fig. 1B). Ua hoʻopaʻa pū ka mea kanu hoʻokele piha (AC) i nā waiwai kiʻekiʻe loa no kēlā me kēia genotype (440.65 mmol m-2s-1 no F67 a me 511.02 mmol m-2s-1 no F2000). ʻO nā mea kanu raiki i hoʻopaʻa ʻia i ke koʻikoʻi wela hui wale nō i hōʻike i nā waiwai gs ​​haʻahaʻa loa no nā genotype ʻelua (150.60 mmol m-2s-1 no F67 a me 171.32 mmol m-2s-1 no F2000). Hoʻonui pū ʻia ka mālama ʻana me nā mea hoʻoponopono ulu a pau g. Ma nā mea kanu raiki F2000 i kāpī ʻia me CC, ʻoi aku ka ʻike o ka hopena o ka pulupulu lau me nā phytohormones. ʻAʻole hōʻike ʻokoʻa kēia pūʻulu o nā mea kanu i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu hoʻomalu piha (AC 511.02 a me CC 499.25 mmol m-2s-1).
Kiʻi 1. Ka hopena o ke koʻikoʻi wela i hui ʻia (40°/30°C i ka lā/pō) ma luna o ka ʻike wai pili (RWC) (A), ka hoʻoili ʻana o ka stomatal (gs) (B), ka hana malondialdehyde (MDA) (C), a me ka proline maʻiʻo . (D) i loko o nā mea kanu o ʻelua mau ʻano laiki (F67 a me F2000) ma 55 mau lā ma hope o ka puka ʻana (DAE). ʻO nā lāʻau lapaʻau i loiloi ʻia no kēlā me kēia genotype: ka mana piha (AC), ka mālama ʻana i ka wela (SC), ka wela wela + auxin (AUX), ka wela wela + gibberellin (GA), ka wela wela + cell mitogen (CK), a me ke kaumaha wela + brassinosteroid . (BR). Hōʻike kēlā me kēia kolamu i ka mean ± hapa maʻamau o ʻelima mau kikoʻikepili (n = 5). Hōʻike nā kolamu i ukali ʻia e nā leka like ʻole i nā ʻokoʻa koʻikoʻi ma muli o ka hōʻike a Tukey (P ≤ 0.05). Hōʻike nā leka me ka hōʻailona like ʻaʻole koʻikoʻi ka mean (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) a me ka proline (P ≤ 0.01) hōʻike pū kekahi i nā ʻokoʻa koʻikoʻi i ka pilina ma waena o ka hoʻokolohua a me nā lāʻau phytohormone (Fig. 1C, D). Ua ʻike ʻia ka hoʻonui ʻia ʻana o ka lipid peroxidation me ka mālama ʻana iā SC ma nā genotypes ʻelua (Figure 1C), akā naʻe, ua hōʻike ʻia nā mea kanu i mālama ʻia me ka hoʻoheheʻe ʻana o ka ulu ulu lāʻau i ka emi ʻana o ka lipid peroxidation ma nā genotypes ʻelua; Ma keʻano holoʻokoʻa, ʻo ka hoʻohana ʻana i nā phytohormones (CA, AUC, BR a i ʻole GA) alakaʻi i ka emi ʻana o ka lipid peroxidation (MDA content). ʻAʻole i ʻike ʻia nā ʻokoʻa ma waena o nā mea kanu AC o ʻelua genotypes a me nā mea kanu ma lalo o ke koʻikoʻi wela a kāpīpī ʻia me nā phytohormones (nā waiwai FW i ʻike ʻia ma nā mea kanu "F67" mai 4.38-6.77 µmol g-1, a ma FW "F2000" nā mea kanu "nānā waiwai. mai ka 2.84 a i ka 9.18 µmol g-1 (mea kanu). ʻO ka hoʻohui ʻana i nā mea kanu "F67" ʻoi aku ka liʻiliʻi ma mua o nā mea kanu "F2000" ma lalo o ke koʻikoʻi i hui pū ʻia, i alakaʻi ai i ka hoʻonui ʻana i ka hana proline i nā mea kanu laiki wela, i nā hoʻokolohua ʻelua, ua ʻike ʻia ua hoʻonui nui ʻia ka lawelawe ʻana o kēia mau hormones. ʻO ka maʻiʻo amino acid o nā mea kanu F2000 (AUX a me BR he 30.44 a me 18.34 µmol g-1) i kēlā me kēia (Fig. 1G).
Hōʻike ʻia nā hopena o ka pulupulu mea hoʻoponopono ulu a me ke koʻikoʻi wela ma luna o ka mahana o nā mea kanu a me ka helu hoʻomanawanui pili (RTI) i hōʻike ʻia ma nā kiʻi 2A a me B. No nā genotype ʻelua, ua kokoke ka mahana o nā mea kanu AC i 27°C, a ʻo ia. o nā mea kanu SC ma kahi o 28°C. ME. Ua ʻike pū ʻia ʻo ka mālama ʻana i nā foliar me CK a me BR ka hopena i ka emi ʻana o 2-3°C i ka mahana o ka canopy i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu SC (Figure 2A). Ua hōʻike ʻo RTI i nā ʻano like ʻole me nā ʻano physiological ʻē aʻe, e hōʻike ana i nā ʻokoʻa nui (P ≤ 0.01) i ka pilina ma waena o ka hoʻokolohua a me ka mālama ʻana (Figure 2B). Ua hōʻike nā mea kanu SC i ka haʻahaʻa haʻahaʻa o nā mea kanu ma nā genotype ʻelua (34.18% a me 33.52% no nā mea kanu raiki "F67" a me "F2000". ʻO ka hānai ʻana i nā phytohormones e hoʻomaikaʻi i ka RTI i nā mea kanu i ʻike ʻia i ke koʻikoʻi wela. Ua ʻoi aku ka manaʻo o kēia hopena i nā mea kanu "F2000" i kāpī ʻia me CC, a ʻo ka RTI he 97.69. Ma ka ʻaoʻao ʻē aʻe, ʻike ʻia nā ʻokoʻa koʻikoʻi ma ka helu koʻikoʻi hua (CSI) o nā mea kanu raiki ma lalo o nā kūlana foliar factor spray stress (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). ʻO nā mea kanu raiki wale nō i hoʻopaʻa ʻia i ke koʻikoʻi wela paʻakikī i hōʻike i ka helu helu koʻikoʻi kiʻekiʻe loa (0.816). I ka wā i hoʻoulu ʻia ai nā mea kanu raiki me nā phytohormones like ʻole, ua haʻahaʻa ka helu koʻikoʻi (nā waiwai mai 0.6 a 0.67). ʻO ka hope, ʻo ka mea kanu raiki i ulu ma lalo o nā kūlana maikaʻi loa he 0.138 ka waiwai.
Kiʻi 2. Nā hopena o ke koʻikoʻi wela i hui ʻia (40°/30°C i ka lā/pō) ma luna o ka mahana o ka uhi (A), ka helu helu hoʻomanawanui pili (RTI) (B), a me ka helu koʻikoʻi o nā mea kanu (CSI) (C) o nā ʻano mea kanu ʻelua . Hoʻopili ʻia nā genotypes raiki kalepa (F67 a me F2000) i nā lāʻau wela like ʻole. ʻO nā lāʻau lapaʻau i loiloi ʻia no kēlā me kēia genotype: ka mana piha (AC), ka mālama ʻana i ka wela (SC), ka wela wela + auxin (AUX), ka wela wela + gibberellin (GA), ka wela wela + cell mitogen (CK), a me ke kaumaha wela + brassinosteroid . (BR). ʻO ke koʻikoʻi wela i hui pū ʻia ka wehe ʻana i nā mea kanu raiki i nā mahana kiʻekiʻe o ke ao/pō (40°/30°C i ke ao/pō). Hōʻike kēlā me kēia kolamu i ka mean ± hapa maʻamau o ʻelima mau kikoʻikepili (n = 5). Hōʻike nā kolamu i ukali ʻia e nā leka like ʻole i nā ʻokoʻa koʻikoʻi ma muli o ka hōʻike a Tukey (P ≤ 0.05). Hōʻike nā leka me ka hōʻailona like ʻaʻole koʻikoʻi ka mean (≤ 0.05).
Ua hōʻike ʻia ka nānā ʻana o nā mea nui (PCA) ua wehewehe nā mea hoʻololi i helu ʻia ma 55 DAE i ka 66.1% o nā pane physiological a me ka biochemical o nā mea kanu laiki wela i mālama ʻia me ka spray regulator ulu (Fig. 3). Hōʻike nā Vectors i nā mea hoʻololi a ʻo nā kiko e hōʻike ana i nā mea hoʻoponopono ulu ulu (GRs). Aia nā vectors o gs, chlorophyll content, maximum quantum efficiency o PSII (Fv/Fm) a me nā ʻāpana biochemical (TChl, MDA a me proline) i nā kihi kokoke i ke kumu, e hōʻike ana i ka pilina kiʻekiʻe ma waena o ka ʻano physiological o nā mea kanu a me lākou. hoʻololi. Hoʻokahi pūʻulu (V) i hoʻokomo ʻia nā mea kanu raiki i ulu ʻia ma ka wela kūpono (AT) a me nā mea kanu F2000 i mālama ʻia me CK a me BA. I ka manawa like, ʻo ka hapa nui o nā mea kanu i mālama ʻia me GR i hoʻokumu i kahi hui kaʻawale (IV), a ʻo ka mālama ʻana me GA ma F2000 i hoʻokumu i kahi hui kaʻawale (II). ʻO ka ʻokoʻa, ua loaʻa nā mea kanu laiki wela (nā pūʻulu I a me III) me ka ʻole o ka foliar spray o nā phytohormones (ʻo SC nā genotype ʻelua) ma kahi ʻāpana e kū pono ana i ka hui V, e hōʻike ana i ka hopena o ke koʻikoʻi wela i ka physiology o nā mea kanu. .
Kiʻi 3. Ka nānā ʻana bigraphical o nā hopena o ke koʻikoʻi wela hui ʻia (40 ° / 30 ° C i ka lā / pō) i nā mea kanu o ʻelua genotypes raiki (F67 a me F2000) ma 55 mau lā ma hope o ka puka ʻana (DAE). Nā pōkole: AC F67, mana piha F67; SC F67, hoʻomalu hoʻoluhi wela F67; AUX F67, koʻikoʻi wela + auxin F67; GA F67, koʻikoʻi wela + gibberellin F67; CK F67, ka wela wela + ka māhele cell BR F67, ka wela wela + brassinosteroid. F67; AC F2000, mana piha F2000; SC F2000, Hoʻomalu Hoʻoluhi Wela F2000; AUX F2000, ka wela wela + auxin F2000; GA F2000, koʻikoʻi wela + gibberellin F2000; CK F2000, ka wela wela + cytokinin, BR F2000, ka wela wela + keleawe keleawe; F2000.
Hiki i nā mea hoʻololi e like me ka chlorophyll content, stomatal conductance, Fv/Fm ratio, CSI, MDA, RTI a me proline content hiki ke kōkua i ka hoʻomaopopo ʻana i ka hoʻololi ʻana o nā genotypes raiki a loiloi i ka hopena o nā hoʻolālā agronomic ma lalo o ke kaumaha wela (Sarsu et al., 2018; Quintero- Calderon et al., 2021). ʻO ke kumu o kēia hoʻokolohua ʻo ia ka loiloi i ka hopena o ka hoʻohana ʻana i nā mea hoʻoponopono ulu ʻehā ma nā ʻāpana physiological a me biochemical o nā mea kanu raiki ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi wela. ʻO ka hoʻāʻo ʻana i nā hua he ala maʻalahi a wikiwiki hoʻi no ka loiloi like ʻana o nā mea kanu raiki ma muli o ka nui a i ʻole ke kūlana o nā ʻōnaehana i loaʻa (Sarsu et al. 2018). Ua hōʻike ʻia nā hopena o kēia haʻawina i ka hoʻoulu ʻia ʻana o ke koʻikoʻi wela i nā pane physiological a me ka biochemical i loko o nā genotypes raiki ʻelua, e hōʻike ana i kahi kaʻina hana hoʻololi. Hōʻike pū ʻia kēia mau hopena e kōkua nā mea hoʻoponopono ulu foliar (ka nui o nā cytokinins a me nā brassinosteroids) i ka laiki e hoʻololi i ke koʻikoʻi wela paʻakikī e like me ka makemake nui e pili ana i ka ratio gs, RWC, Fv/Fm, nā puaʻa photosynthetic a me ka ʻike proline.
ʻO ka hoʻohana ʻana i nā mea hoʻoponopono ulu e kōkua i ka hoʻomaikaʻi ʻana i ke kūlana wai o nā mea kanu raiki ma lalo o ke koʻikoʻi wela, hiki ke pili me ke koʻikoʻi kiʻekiʻe a me ka haʻahaʻa haʻahaʻa. Ua hōʻike ʻia kēia haʻawina ma waena o nā mea kanu "F2000" (susceptible genotype), nā mea kanu raiki i mālama mua ʻia me CK a i ʻole BR he kiʻekiʻe gs koʻikoʻi a haʻahaʻa nā kumu PCT ma mua o nā mea kanu i mālama ʻia me SC. Ua hōʻike pū ʻia nā haʻawina mua i ka gs a me ka PCT he mau hōʻailona physiological kūpono e hiki ke hoʻoholo i ka pane adaptive o nā mea kanu raiki a me nā hopena o nā hoʻolālā agronomic i ke kaumaha wela (Restrepo-Diaz a me Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero ). -Carr DeLong et al., 2021). ʻO ka lau CK a i ʻole BR e hoʻonui i ka g ma lalo o ke koʻikoʻi no ka mea hiki i kēia mau hormones mea kanu ke hoʻoikaika i ka wehe ʻana o ka stomatal ma o ka launa pū ʻana me nā molekele hōʻailona ʻē aʻe e like me ABA (mea hoʻolaha i ka pani ʻana o ka stomata ma lalo o ke koʻikoʻi abiotic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013) . 2013). ). , 2014). Hoʻoikaika ka wehe ʻana o ka stomatal i ka hoʻoluʻu lau a kōkua i ka hoʻohaʻahaʻa ʻana i ka mahana o ka canopy (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). No kēia mau kumu, hiki ke emi iho ka mahana o nā mea kanu raiki i kāpī ʻia me CK a i ʻole BR ma lalo o ke koʻikoʻi wela hui.
Hiki i ke koʻikoʻi wela kiʻekiʻe ke hōʻemi i ka ʻike o ka puaʻa photosynthetic o nā lau (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). I loko o kēia noiʻi ʻana, i ka wā i hoʻoluhi ʻia ai nā mea kanu raiki a ʻaʻole i hoʻohu ʻia me nā mea hoʻoponopono ulu, ua emi nā puaʻa photosynthetic i nā genotype ʻelua (Paukū 2). Feng et al. (2013) hōʻike pū kekahi i ka emi nui o ka chlorophyll ma nā lau o nā genotypes palaoa ʻelua i ʻike ʻia i ke koʻikoʻi wela. ʻO ka hōʻike ʻana i nā wela kiʻekiʻe ka hopena i ka emi ʻana o ka chlorophyll content, ma muli paha o ka emi ʻana o ka biosynthesis chlorophyll, degradation o nā puaʻa, a i ʻole ko lākou hopena i hui ʻia ma lalo o ke kaumaha wela (Fahad et al., 2017). Eia nō naʻe, ua hoʻonui ʻia nā mea kanu raiki i mālama ʻia me CK a me BA i ka ʻike ʻana o nā puaʻa photosynthetic lau ma lalo o ke kaumaha wela. Ua hōʻike pū ʻia nā hopena like e Jespersen and Huang (2015) a me Suchsagunpanit et al. (2015), nāna i ʻike i ka piʻi ʻana o ka maʻiʻo chlorophyll lau ma hope o ka hoʻohana ʻana i nā hormones zeatin a me epibrassinosteroid i loko o ka mauʻu wela a me ka raiki, kēlā me kēia. ʻO kahi wehewehe kūpono no ke kumu e hāpai ai ʻo CK a me BR i ka hoʻonui ʻia ʻana o ka maʻiʻo chlorophyll lau ma lalo o ke koʻikoʻi wela i hui pū ʻia, ʻo ia ka hiki ke hoʻoikaika ʻo CK i ka hoʻomaka ʻana o ka hoʻokomo mau ʻana o nā mea hoʻolaha hōʻike (e like me ka senescence-activating promoter (SAG12) a i ʻole ka HSP18 promoter) a e hōʻemi i ka nalowale o ka chlorophyll i nā lau. , hoʻopaneʻe i ka ʻeleʻele o ka lau a hoʻonui i ke kūpaʻa o ka mea kanu i ka wela (Liu et al., 2020). Hiki i ka BR ke pale i ka chlorophyll lau a hoʻonui i ka maʻi chlorophyll lau ma o ka hoʻoulu ʻana a i ʻole ka hoʻoulu ʻana i ka synthesis o nā enzyme i komo i ka biosynthesis chlorophyll ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). ʻO ka mea hope loa, ʻelua phytohormones (CK a me BR) hoʻolaha pū i ka hōʻike ʻana i nā protein haʻalulu wela a hoʻomaikaʻi i nā kaʻina hana hoʻololi metabolic, e like me ka hoʻonui ʻana i ka biosynthesis chlorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Hāʻawi ʻo Chlorophyll a fluorescence i kahi ala wikiwiki a me ka luku ʻole i hiki ke loiloi i ka hoʻomanawanui ʻana a i ʻole ka hoʻololi ʻana i nā kūlana koʻikoʻi abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Ua hoʻohana ʻia nā ʻāpana e like me ka ratio Fv/Fm e like me nā hōʻailona o ka hoʻololi ʻana o nā mea kanu i nā kūlana koʻikoʻi (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). I loko o kēia haʻawina, hōʻike nā mea kanu SC i nā waiwai haʻahaʻa o kēia ʻano, ʻoi aku ka nui o nā mea kanu laiki "F2000". ʻO Yin et al. (2010) ua emi loa ka ratio Fv/Fm o ka lau laiki mahiai kiekie loa ma na wela maluna o 35°C. Wahi a Feng et al. (2013), ka Fv/Fm lākiō haʻahaʻa ma lalo o ka wela e hōʻike ana i ka helu o ka excitation ikehu hopu a me ka huli ana e ka PSII reaction center ua hoemiia, e hoike ana i ka PSII reaction center disintegrates ma lalo o ka wela kaumaha. ʻO kēia nānā ʻana e hiki ai iā mākou ke hoʻoholo i ka hoʻopiʻi ʻana i nā mea hana kiʻi kiʻi kiʻi i ʻoi aku ka nui o nā ʻano maʻalahi (Fedearroz 2000) ma mua o nā ʻano kūʻokoʻa (Fedearroz 67).
ʻO ka hoʻohana ʻana iā CK a i ʻole BR i hoʻonui i ka hana o PSII ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi wela. Ua loaʻa nā hopena like e Suchsagunpanit et al. (2015), nāna i ʻike ua hoʻonui ka hoʻohana ʻana o BR i ka pono o PSII ma lalo o ke kaumaha wela i ka laiki. ʻO Kumar et al. (2020) ʻike pū ʻia nā mea kanu chickpea i mālama ʻia me CK (6-benzyladenine) a i hoʻopaʻa ʻia i ke koʻikoʻi wela i hoʻonui i ka ratio Fv/Fm, me ka hoʻoholo ʻana i ka hoʻohana ʻana i ka foliar CK ma ka hoʻāla ʻana i ka pōʻai puaʻa zeaxanthin i hāpai i ka hana PSII. Eia kekahi, ua makemake ka BR leaf spray i ka photosynthesis PSII ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi i hui pū ʻia, e hōʻike ana i ka hoʻohana ʻana o kēia phytohormone ka hopena i ka emi ʻana o ka mana excitation o PSII antennae a hāpai i ka hōʻiliʻili ʻana o nā protein haʻalulu wela liʻiliʻi i nā chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari a Lachowitz ). , 2021).
Hoʻonui pinepine ka MDA a me ka proline i ka wā e ulu ana nā mea kanu ma lalo o ke koʻikoʻi abiotic i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu i ulu ma lalo o nā kūlana maikaʻi loa (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Ua hōʻike pū ʻia nā haʻawina mua ʻo MDA a me nā pae proline he mau hōʻailona biochemical hiki ke hoʻohana ʻia e hoʻomaopopo i ke kaʻina hana hoʻololi a i ʻole ka hopena o nā hana agronomic i ka laiki ma lalo o ke ao a i ʻole ka pō (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et. al. , 2021). Ua hōʻike pū ʻia kēia mau haʻawina e ʻoi aku ka kiʻekiʻe o ka MDA a me ka proline ma nā mea kanu raiki i ʻike ʻia i nā mahana kiʻekiʻe i ka pō a i ke ao paha. Eia nō naʻe, ʻo ka pulupulu lau o CK a me BR ua hāʻawi i ka emi ʻana o ka MDA a me ka piʻi ʻana o nā pae proline, ʻoi loa i ka genotype tolerant (Federroz 67). Hiki i ka CK spray ke hoʻoikaika i ka overexpression o cytokinin oxidase/dehydrogenase, ma laila e hoʻonui ai i ka ʻike o nā mea pale e like me betaine a me proline (Liu et al., 2020). Hoʻolaha ʻo BR i ka hoʻokomo ʻana o nā osmoprotectants e like me betaine, sugars, a me amino acids (me ka proline free), e mālama ana i ke kaulike osmotic cellular ma lalo o nā kūlana kūlohelohe he nui (Kothari a me Lachowiec, 2021).
Hoʻohana ʻia ka index stress crop (CSI) a me ka relative tolerance index (RTI) no ka hoʻoholo ʻana inā kōkua nā lāʻau lapaʻau e hoʻēmi i nā koʻikoʻi like ʻole (abiotic a me biotic) a loaʻa ka hopena maikaʻi i ka physiology o nā mea kanu (Castro-Duque et al., 2020; Chavez. -Arias et al., 2020). Hiki ke helu ʻia nā waiwai CSI mai ka 0 a i ka 1, e hōʻike ana i nā kūlana koʻikoʻi ʻole a me ke kaumaha, kēlā me kēia (Lee et al., 2010). ʻO nā waiwai CSI o nā mea kanu wela (SC) mai ka 0.8 a 0.9 (Figure 2B), e hōʻike ana ua hoʻopilikia maikaʻi ʻia nā mea kanu raiki e ke koʻikoʻi hui. Eia naʻe, ʻo ka pulupulu lau o BC (0.6) a i ʻole CK (0.6) i alakaʻi nui i ka emi ʻana o kēia hōʻailona ma lalo o nā kūlana koʻikoʻi abiotic i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu raiki SC. Ma nā mea kanu F2000, ua hōʻike ka RTI i ka piʻi kiʻekiʻe i ka wā e hoʻohana ai i CA (97.69%) a me BC (60.73%) i hoʻohālikelike ʻia me SA (33.52%), e hōʻike ana i kēia mau mea hoʻoponopono ulu ulu e kōkua pū i ka hoʻomaikaʻi ʻana i ka pane o ka laiki i ka hoʻomanawanui o ka haku mele. Ka wela nui. Ua manaʻo ʻia kēia mau kuhikuhi no ka mālama ʻana i nā kūlana koʻikoʻi ma nā ʻano like ʻole. ʻO kahi haʻawina i mālama ʻia e Lee et al. (2010) ua hōʻike ʻo CSI o ʻelua mau ʻano pulupulu ma lalo o ke koʻikoʻi o ka wai ma kahi o 0.85, aʻo nā waiwai CSI o nā ʻano irrigated maikaʻi mai ka 0.4 a i ka 0.6, me ka manaʻo he hōʻailona kēia o ka hoʻololi ʻana o ka wai o nā ʻano. . kūlana kaumaha. Eia kekahi, ʻo Chavez-Arias et al. (2020) loiloi i ka maikaʻi o nā elicitors synthetic ma ke ʻano he hoʻolālā hoʻokele koʻikoʻi piha i nā mea kanu C. elegans a ʻike ʻia nā mea kanu i kāpī ʻia me kēia mau pūhui i hōʻike i ka RTI kiʻekiʻe (65%). Ma muli o nā mea i ʻōlelo ʻia ma luna, hiki ke noʻonoʻo ʻia ʻo CK a me BR he kumu hoʻolālā agronomic e pili ana i ka hoʻonui ʻana i ka ʻae ʻana o ka laiki i ke koʻikoʻi wela paʻakikī, ʻoiai ʻo kēia mau mea hoʻoponopono ulu e hoʻoulu ai i nā pane biochemical a me ke kino.
I nā makahiki i hala iho nei, ua nānā ka noiʻi laiki ma Kolombia i ka loiloi ʻana i nā genotypes e hoʻomanawanui i ke ao kiʻekiʻe a i ka pō me ka hoʻohana ʻana i nā ʻano physiological a i ʻole biochemical (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Eia nō naʻe, i nā makahiki i hala iho nei, ua lilo ka loiloi o nā ʻenehana kūpono, ʻoihana waiwai a me nā ʻenehana waiwai i mea nui e noi aku i ka hoʻokele hoʻokele hoʻohui ʻia e hoʻomaikaʻi i nā hopena o nā wā paʻakikī o ke kaumaha wela ma ka ʻāina (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero -Calderon et al., 2021). No laila, ʻike ʻia nā pane physiological a biochemical o nā mea kanu raiki i ke koʻikoʻi wela paʻakikī (40 ° C i ka lā / 30 ° C pō) i ʻike ʻia i loko o kēia haʻawina e hōʻike ana ʻo ka pulupulu lau me CK a i ʻole BR he ala kūpono e hoʻokele ai i nā mea ʻai e hoʻēmi i nā hopena ʻino. Ka hopena o nā wā o ke koʻikoʻi wela. Ua hoʻomaikaʻi kēia mau lāʻau lapaʻau i ka hoʻomanawanui ʻana o nā genotypes laiki ʻelua (CSI haʻahaʻa a me RTI kiʻekiʻe), e hōʻike ana i kahi ʻano maʻamau o nā pane physiological a me nā biochemical mea kanu ma lalo o ke kaumaha wela. ʻO ka pane nui o nā mea kanu raiki ka emi ʻana o ka maʻiʻo o ka GC, ka nui o ka chlorophyll, nā chlorophylls α a me β a me nā carotenoids. Eia hou, pilikia nā mea kanu i ka pōʻino PSII (hōʻemi i nā ʻāpana fluorescence chlorophyll e like me Fv/Fm ratio) a hoʻonui i ka lipid peroxidation. Ma kekahiʻaoʻao, i ka wā i mālamaʻia ai ka raiki me CK a me BR, ua hoʻemiʻia kēia mau hopena maikaʻiʻole a ua hoʻonuiʻia ka maʻi proline (Fig. 4).
Kiʻi 4. Ke kumu hoʻohālike noʻonoʻo o nā hopena o ka hui ʻana o ke koʻikoʻi wela a me ka pulupulu mea hoʻoponopono ulu lāʻau ma luna o nā mea kanu raiki. Hōʻike nā pua ʻulaʻula a me ka uliuli i nā hopena maikaʻi ʻole a maikaʻi paha o ka pilina ma waena o ke koʻikoʻi wela a me ka noi foliar o BR (brassinosteroid) a me CK (cytokinin) ma nā pane physiological a me biochemical. gs: stotal conductance; Huina Chl: huina chlorophyll; Chl α: maʻiʻo chlorophyll β; Cx+c: maʻiʻo carotenoid;
I ka hōʻuluʻuluʻana, hōʻike nā pane physiological a me biochemical i kēia haʻawina e ʻoi aku ka maʻalahi o nā mea kanu raiki Fedearroz 2000 i kahi manawa o ke koʻikoʻi wela ma mua o nā mea kanu raiki Fedearroz 67. ʻO nā mea hoʻoponopono ulu āpau i loiloi ʻia ma kēia haʻawina (auxins, gibberellins, cytokinins, a i ʻole brassinosteroids) i hōʻike i kahi pae o ka hoʻohaʻahaʻa ʻana i ka wela. Eia nō naʻe, ua hoʻoikaika ka cytokinin a me ka brassinosteroids i ka hoʻololi ʻana i nā mea kanu ʻoi aku ka maikaʻi o ka hoʻonui ʻana o nā mea hoʻoponopono ulu ʻelua i ka chlorophyll content, alpha-chlorophyll fluorescence parameters, gs a me RWC i hoʻohālikelike ʻia me nā mea kanu raiki me ka ʻole o ka hoʻohana ʻana, a ua hoʻemi pū i ka ʻike MDA a me ka mahana o ka canopy. I ka hōʻuluʻuluʻana, hoʻoholo mākou i ka hoʻohanaʻana i nā mea hoʻoponopono ulu ulu (cytokinins a me brassinosteroids) he mea hana pono ia i ka mālamaʻana i nā kūlana koʻikoʻi i nā mea kanu raiki i hanaʻia e ke kaumaha nui o ka wela i nā manawa o nā mahana wela.
Hoʻokomo pū ʻia nā mea kumu mua i hōʻike ʻia ma ka haʻawina me ka ʻatikala, a hiki ke kuhikuhi ʻia nā nīnau hou aku i ka mea kākau pili.